S.V.T. 1ère A - Biologie - Production primaire au niveau des plantes vertes

Réponse gravitropique

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Le gravitropisme des végétaux

Agnès Lefranc
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La réponse gravitropique : une croissance différentielle

Les phénomènes existant au niveau de la zone d'élongation distale

La réponse à une gravistimulation consiste en une courbure de la racine. Cette courbure se produit au niveau de la zone d'élongation distale, (localisée à cheval sur le meristème et le début de la zone d'élongation maximale) qui est située à un ou deux millimètre de distance de la pointe racinaire.

Représentation schématique d'une racine


En réalisant des coupes histologiques, il est possible d'étudier ce qui se passe au niveau des cellules de cette zone d'élongation lorsqu'il y a une stimulation gravitropique, par exemple lorsque la racine est placée horizontalement, et de comparer avec ce qui se produit en l'absence de stimulation :

Les cellules de la moitié supérieure de la racine stimulée s'allongent de façon beaucoup plus importante que celles de la racine non stimulée.

Au contraire, les cellules de la moitiée inférieure s'allongent beaucoup moins que celles de la racine non stimulée.


 
 

Représentation schématique de l'élongation différentielle des cellules entre la face inférieure et la face supérieure de la racine lors de la courbure apparaissant suite à une stimulation gravitropique


Cette différence d'élongation des cellules induit donc une augmentation de la longueur de la partie supérieure de la racine par rapport à la partie inférieure, qui aboutit à la courbure.

Intervention d'un inhibiteur de l'élongation cellulaire

La différence d'élongation des cellules entre les parties supérieure et inférieure est très certainement due à l'intervention d'un facteur modifiant cette élongation. Les résultats expérimentaux suivants ont été obtenus :
 
 

Si on ôte la moitié de la coiffe d'une racine verticale, on voit apparaître une courbure de la racine vers le côté où la coiffe n'a pas été enlevée. Donc les cellules situées au dessus de la moitié de coiffe restante ont une élongation moindre que celles situées au dessus de la partie dépourvue de coiffe.

Dispositif expérimental

Résultat observé au bout de quelques heures

 

 

 

 

 


 
  Il semble donc que la coiffe soit la source d'un facteur qui limite l'élongation cellulaire.
 
 
 

Protocole expérimental

Résultat observé au bout de quelques heures

 

 

Si l'on place une barrière physique (lame de mica) entre la coiffe et la zone d'élongation, de façon à couper les flux de substances dans la moitié d'une racine verticale, on voit apparaître une courbure vers le côté opposé à la barrière.

 

Si l'on place une barrière physique (lame de mica) au dessus de la zone d'élongation, on ne voit apparaître aucune courbure.

 

Si l'on place une barrière physique (lame de mica) entre la coiffe et la zone d'élongation, après avoir retiré la coiffe, on ne voit apparaître aucune courbure.

 

D'après les expériences de Shaw, Wilkins et Pilet (1973).
 
  Donc les facteurs régulant l'élongation des cellules circulent de façon longitudinale et basipète (de la pointe vers la base).
 
 
 

Si un inhibiteur provenant de la coiffe est reponsable de la différence d'élongation des deux côtés de la racine, alors il faut qu'une asymétrie de la distribution de cet inhibiteur soit établie dans la racine.
Expérimentalement, on insère une lame de mica au milieu de la coiffe d'une racine horizontale, de façon à supprimer les flux latéraux de substances à l'intérieur de la coiffe. Alors, la réaction gravitropique observée est très amoindrie.
 
 

 

 

Dispositif expérimental

Résultat observé au bout de quelques heures

 


 
  Il semble donc que la distribution asymétrique de la substance responsable de la régulation de l'élongation cellulaire s'établisse par des transports latéraux au sein de la coiffe.
 
 

Bien évidemment ces résultats ne fournissent aucune indication quand à la nature de l'inhibiteur en question. Par contre, nous avons vu qu'un gradient d'auxine naissait dans la coiffe suite à une stimulation gravitropique et se propageait de façon basipète jusqu'à la zone d'élongation. Ces caractéristiques font donc de l'auxine un candidat potentiel pour le rôle de substance inhibitrice de l'élongation cellulaire.

Le rôle de l'auxine

Parmi les effets connus de l'auxine chez les végétaux figure la régulation de la croissance des cellules. L'auxine active une pompe a protons membranaire ATP-dépendante, ce qui provoque le rejet de protons du côté de la paroi, entraînant ainsi une plus grande extensibilité de celle-ci (voir document Bmédia sur le mécanisme d'action de l'Auxine). D'autre part, l'auxine provoque aussi l'exocytose de composants de la paroi, ainsi que l'activation de certains gènes. L'auxine a un effet sur l'élongation cellulaire dont la courbe dose-réponse est gobalement "en cloche", c'est à dire que l'auxine a un effet activateur de l'élongation cellulaire aux faibles doses et au contraire inhibiteur à des doses plus élevées. Dans la racine, les concentrations d'auxine rencontrées correspondent au domaine où se produit ce deuxième type d'effet : une augmentation de la concentration d'auxine entraîne une inhibition de l'élongation cellulaire.
 

Représentation schématique de la courbe dose-réponse de l'auxine

Une stimulation gravitropique s'accompagne, nous l'avons vu, d'une redistribution de l'auxine au sein de la racine. Si la racine est placée horizontalement, la concentration d'auxine augmente dans la partie inférieure de la racine, tandis qu'au contraire, elle diminue dans la partie supérieure. Ces variations de concentration existent entre autres au niveau de la zone d'élongation. L'auxine pourrait donc être l'inhibiteur de l'extension cellulaire intervenant dans la réponse au stimulus gravitropique.
 
 

Lorsque la racine est verticale, la répartition de l'auxine se fait de façon homogène

Au contraire, lorsque la racine est horizontale, il y a une redistribution latérale de l'auxine au niveau de la coiffe. La concentration d'auxine dans la partie inférieure de la racine augmente, cela inhibe l'élongation cellulaire.

La redistribution asymétrique de l'auxine suite à un stimulus gravitropique induirait donc une modulation de la vitesse de croissance de chacune des faces de la racine, aboutissant à la courbure. Cette hypothèse a été proposée simultanément par Cholodny et Went en 1926.Bien qu'aujourd'hui de nombreux faits expérimentaux soient compatibles avec cette hypothèse, il n'est cependant pas encore possible d'affirmer avec certitude qu'elle correspond bien à une réalité biologique.

 


Last modified: Monday, 11 January 2016, 9:42 AM
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